Obecnie zwierzęta zaliczane do ryb dzielone są na gromady :
-Śluzice (Myxini) – monotypowa gromada prymitywnych zwierząt morskich zaliczanych do bezżuchwowców (Agnatha).
Tryb życia
Śluzice prowadzą nocny tryb życia. Żywią się padliną, rybami chorymi oraz unieruchomionymi w sieciach rybackich. Zamieszkują wody przybrzeżne. Mają zdolność zapętlania ciała w supeł, a następnie przesuwania go wzdłuż ciała, co ma znaczenie przy uwalnianiu się z paszczy drapieżnika, a także umożliwia wyrywanie kęsa pokarmowego z ciała ofiary, do której śluzica jest silnie przyczepiona.
Budowa
Śluzice dorastają do ok. 1 m długości. Są podłużne, przypominają z wyglądu węgorze, ich ciało pokrywa lepki śluz. Największe gruczoły śluzowe znajdują się po obu stronach brzusznego fałdu płetwowego. Nie mają oczu i płetwy grzbietowej. Zamiast szczęk posiadają zębopodobne wyrostki mieszczące się na silnym języku, znajdującym się w lejku przyssawkowym. Służą do rozdrabniania pokarmu i wwiercania się w ciało ryby. W grzbietowej części przyssawki leży otwór węchowy, otoczony czułkami. Otwór ten prowadzi do kanału dochodzącego do gardzieli.
Układ oddechowy
Śluzice są skrzelodyszne. U większości gatunków otwory oddechowe nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz ciała. Są połączone we wspólny kanał mieszczący się pod skórą, a otwierający się z tyłu w znacznej odległości od worków skrzelowych. Dzięki temu mogą oddychać, kiedy znaczna część przedniego odcinka ciała znajduje się w tkankach zaatakowanej ryby.
Układ krążenia
Charakterystyczne dla śluzic jest występowanie kilku "serc". Oprócz serca pompującego krew w kierunku skrzeli śluzice mają też "serce" pompujące krew do wątroby, "serce" pompujące krew w kierunku tułowia i leżące w okolicy ogonowej oraz "serce" leżące w okolicy głowowej.
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Śluzice mają słabo rozwinięty móżdżek. W uchu występuje tylko jeden kanał półkolisty.
Układ rozrodczy i rozmnażanie
Śluzice są warunkowymi hermafrodytami. Młode osobniki mają gruczoł rozrodczy męski, który u starszych – po wyczerpaniu się plemników – produkuje komórki jajowe. Śluzica staje się wtedy samicą. Gruczoł rozrodczy złożony jest z części jajnikowej i jądrowej. Zapłodnienie jest zewnętrzne, rozwój bez przeobrażenia.
Systematyka
Gromada obejmuje rząd:
Myxiniformes – śluzicokształtne
z jedną rodziną:
Myxinidae – śluzicowate
-Ryby pancerne, tarczowce, plakodermy (Placodermi) – gromada kopalnych ryb.
Żyły od późnego syluru do samego końca dewonu (od 420 do 360 milionów lat temu). Razem z rybami fałdopłetwymi zaliczane do najstarszych reprezentantów ryb. Miały chrzęstny szkielet osiowy oraz strunę grzbietową. Głowę oraz większą część tułowia osłaniał silny pancerz złożony z dużych płyt (stąd pochodzi ich nazwa). Płyty, które otaczały otwór gębowy, były uzbrojone w duże i ostre zęby, które jednak nie były homologiczne z zębami kręgowców. Specyficzną cechą tej grupy zwierząt był staw łączący czaszkę z pancerzem tułowia.
Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Brazeau (2009), Davisa, Finarelliego i Coatesa (2012), Zhu i współpracowników (2013) oraz Dupreta i współpracowników (2014) wynika, że ryby pancerne nie stanowią kladu, lecz stanowią one grad ewolucyjny obejmujący przodków kladu, do którego należą fałdopłetwe oraz ryby chrzęstnoszkieletowe i kostnoszkieletowe.
-Ryby chrzęstnoszkieletowe, ryby chrzęstne, chrzęstniki (Chondrichthyes) – gromada kręgowców wodnych – tradycyjnie zaliczanych do ryb właściwych (Pisces) – obejmująca chimery, płaszczki i rekiny, łącznie ponad 1000 gatunków. Żywią się pokarmem zwierzęcym. Większość gatunków ryb chrzęstnych żyje w wodach morskich. Rekiny znane są z zapisów kopalnych datowanych na ponad 400 mln lat, płaszczki pojawiły się prawdopodobnie 200 mln lat temu.
Budowa
Jak sama nazwa wskazuje chrzęstnoszkieletowe mają chrzęstny szkielet i strunę grzbietową. Ich ciała są nagie lub pokryte łuskami plakoidalnymi, tzw. zębami skórnymi. Brak pęcherza pławnego, skrzela mają osobne ujścia w postaci 4 - 7 par szpar skrzelowych. Ciało ma wrzecionowaty kształt, u płaszczek jest mocno spłaszczone grzbietowo-brzusznie. U spodoustnych (płaszczki i rekiny) przód głowy jest wyciągnięty w dziób, pod którym znajduje się otwór gębowy i narządy węchu. Promienie płetw spodoustnych są miękkie. Płetwa ogonowa jest asymetryczna, szczęki uzbrojone w potężne pokryte szkliwem zęby. Łuk żuchwowy ruchomo zestawiony z puszką mózgową. Tuż za oczami znajduje się połączony z gardzielą otwór, zwany tryskawką, będący rudymentem dodatkowej szpary skrzelowej. U zrostogłowych puszka mózgowa jest zrośnięta z górną częścią łuku żuchwowego na stałe. Ich zęby nie mają szkliwa, tworzą tzw. płytki żujące. 4 pary szpar skrzelowych leżą blisko siebie i są przykryte wspólnym fałdem skórnym, dlatego widoczna jest tylko jednak z nich. Pływalność niektórych chrzęstnoszkieletowych zwiększa bogata w tłuszcz wątroba. Niektóre ryby mają jednak pływalność ujemną, dlatego muszą znajdować się w ciągłym ruchu, w przeciwnym razie bowiem mogłyby opaść na zbyt duże głębokości.
Odżywianie się
Spodouste są drapieżnikami, przystosowanymi do ścigania swoich ofiar, do których zalicza się przeróżne zwierzęta, od skorupiaków po walenie. Wyczuwają swoje ofiary z dużych odległości dzięki rozwiniętemu zmysłowi węchu. Niektóre gatunki stanowią zagrożenie dla człowieka. Najwięksi przedstawiciele spodoustych, np. rekin wielorybi żywią się planktonem. Ich zęby są bardzo małe, w jamie ustnej rozwinęły się sztywne wyrostki filtrujące wodę i odcedzające plankton. Ryby zrostogłowe również są drapieżnikami: żywią się głównie skorupiakami, mięczakami, szkarłupniami i parzydełkowcami. Nieliczne gatunki chrzęstnoszkieletowych są padlinożercami (np. wygryzacz) lub pasożytami, żerującymi na dużych rybach kostnoszkieletowych lub na ssakach morskich.
Rozmnażanie
U chrzęstnoszkieletowych występuje zapłodnienie wewnętrzne, część płetw brzusznych u samców przekształciła się w narząd kopulacyjny – pterygopodium. U spodoustych występuje kloaka. Większość gatunków jest jajorodna, nieliczne jajożyworodne lub żyworodne. W zależności od gatunku jednorazowo na świat przychodzi od 2 do 300 młodych.
Cechy charakterystyczne
szkielet oraz czaszka zbudowane z chrząstek, bez kości
szczeliny skrzelowe w liczbie 1–7 (najczęściej 5) na każdym z boków ciała, bez pokrywy skrzelowej
płetwy piersiowe ustawione poziomo
heterocerkiczna płetwa ogonowa
ciało nagie, bądź pokryte łuskami plakoidalnymi
zęby osadzone w tkance łącznej, wymieniane okresowo
brak pęcherza pławnego, rolę pęcherza pełni wątroba z dużą ilością tłuszczu zmniejszająca ciężar ryby
złożony układ rozrodczy, zapłodnienie wewnętrzne, u samców obecne pterygopodium, ryby jajorodne (jaja w twardych otoczkach) lub jajożyworodne
poza nielicznymi wyjątkami żyją w wodach słonych
Od bezszczękowców różnią się dobrze rozwiniętymi szczękami, parzystymi nozdrzami i obecnością płetw parzystych. Od ryb kostnoszkieletowych odróżnia je przede wszystkim budowa szkieletu, łusek i zębów.
Ślady kopalne
Najstarsze ślady kopalne chrzęstnoszkieletowych są bardzo ubogie – ograniczają się do łusek pochodzących z terenów obecnej Ameryki Północnej z okresu ok. 455 mln lat temu i nie przez wszystkich paleontologów są akceptowane, ponieważ znacznie różnią się od łusek współczesnych rekinów. Paleontolodzy są zgodni co do tego, że chrzęstnoszkieletowe pojawiły się na początku syluru. Najstarszy znany rodzaj nazwano Elegestolepis. Najstarsze znalezione zęby rekina (z rodzaju Leonodus) pochodzą z okresu ok. 400 mln lat temu.
Główne dwa kierunki rozwojowe chrzęstnoszkieletowych to sprawnie pływające rekiny o wydłużonym ciele oraz prowadzące przydenny tryb życia płaszczki o charakterystycznym dyskoidalnym kształcie ciała. Odrębną gałąź stanowią chimery.
-Fałdopłetwe, akantody (Acanthodii) – gromada wymarłych ryb słodkowodnych i morskich łączących cechy późniejszych ryb chrzęstnych i kostnych. Z powodu licznych kolców w płetwach i spodniej części ciała nazywane są czasem kolczastymi rekinami (gr. ákantha oznacza kolec).
Do fałdopłetwych należą najstarsze znane szczątki żuchwowców. Fałdowce pojawiły się we wczesnym sylurze, wymarły w dolnym permie. Były to zwierzęta przeważnie niewielkie, większość nie przekraczała 20 cm długości ciała, nieliczne duże osiągały długość 2 metrów. Krótka głowa osłonięta była pancerzem kostnych płytek. Otwór gębowy znajdował się w położeniu dolnym. Łuk gnykowy jeszcze się u nich nie wykształcił. Ogon heterocerkalny, budowa szczęk i uzębienie upodabniały je do rekinów. Pomiędzy płetwami piersiowymi i brzusznymi dodatkowe parzyste płetwy, co sugeruje, że być może płetwy parzyste ryb powstały w wyniku podzielenia się fałdu skórnego na brzuchu. Wśród cech zbliżających fałdopłetwe do późniejszych kostnoszkieletowych wyróżnia się skostnienie czaszki, obecność pokrywy skrzelowej i romboidalnych łusek.
Płetwy były inaczej wykształcone niż u ryb współczesnych. Wszystkie, poza ogonową, rozpięte były na masywnych kolcach, będących prawdopodobnie zabezpieczeniem przed innymi, większymi drapieżnikami. Fałdopłetwe najpierw zamieszkiwały morza, później przystosowały się do życia w wodach słodkich.
W gromadzie wyróżnia się rzędy:
Climatiiformes
†Ischnacanthiformes
†Acanthodiformes
Pozycja filogenetyczna fałdopłetwych w obrębie żuchwowców pozostaje niepewna; z różnych analiz filogenetycznych wynika, że mogą one stanowić grad ewolucyjny obejmujący przodków ryb chrzęstnoszkieletowych, grad ewolucyjny obejmujący przodków zarówno ryb chrzęstnoszkieletowych, jak i kostnoszkieletowych, lub też stanowić monofiletyczną grupę siostrzaną do ryb chrzęstnoszkieletowych.
Przykładowym przedstawicielem fałdopłetwych jest kopalny rodzaj Climatius.
-Promieniopłetwe, kostnopromieniste[4], kostnopromienne (Actinopterygii, z gr. aktina – promień i pterygio – płetwa) – gromada ryb kostnoszkieletowych (Osteichthyes) o płetwach wspartych na promieniach kostnych, obejmująca większość (około 30 tys.) współcześnie żyjących gatunków ryb. Wykazują znaczne zróżnicowanie morfologiczne. Zasiedlają wszystkie typy wód słodkich, słonawych i słonych. Od mięśniopłetwych odróżnia je budowa płetw i sposób poruszania.
Cechy charakterystyczne
Płetwy ryb promieniopłetwych są rozpięte na szkielecie z delikatnych promieni z kości skórnych (lepidotrychia), bezpośrednio połączonych z pasem barkowym. Ciało większości gatunków pokryte jest łuskami cykloidalnymi, ktenoidalnymi lub płytkami kostnymi, skóra niektórych jest naga, a u najstarszych ewolucyjnie, w większości już wymarłych gatunków, występują łuski ganoidalne. Szkielet jest dobrze ukształtowany, w całości kostny u form rozwiniętych, a u bardziej pierwotnych częściowo chrzęstny. Tryskawki i nozdrza wewnętrzne zazwyczaj nie występują. Większość ma pęcherz pławny. Zastawka w jelicie spotykana jest jedynie u najstarszych form. Występują trzy otolity.
Ewolucja
Ryby promieniopłetwe pojawiły się w wodach słodkich w późnym sylurze, około 420 mln lat temu. Najstarsze z odkrytych gatunków to Andreolepis hedei i Lophosteus superbus. Kompletny szkielet ryby zaliczonej do promieniopłetwych odkryto w skałach z wczesnego dewonu. W karbonie zdominowały wody śródlądowe, a niektóre formy (prawieczkokształtne) przystosowały się do życia w morzach, które w triasie stały się głównym ośrodkiem ich rozwoju. Podczas gdy większość kostnochrzęstnych żyła w erze paleozoicznej i triasie, Neopterygii, choć znane już od końca permu najburzliwszy okres różnicowania przechodziły w triasie i jurze. Właśnie wówczas zaznaczyła się tendencja do redukcji liczby, grubości i wielkości łusek. Zaistniałe zmiany Neopterygii przyczyniły się do usprawnienia płetw (stąd nazwa Neopterygii i postulowana polska nazwa „nowopłetwe”). Płetwa ogonowa staje się symetryczna (w przeciwieństwie do heterocerkicznej u kostnochrzęstnych) i wykształca się skostniały kręgosłup. Gatunki zaliczane tradycyjnie do przejściowców (jak amia i niszczuka) są obecnie coraz częściej uznawane za prymitywne formy Neopterygii.
W mezozoiku i kenozoiku promieniopłetwe rozwijały się z rosnącym powodzeniem. Obecnie są dominującymi kręgowcami w większości zbiorników wodnych na Ziemi.
Klasyfikacja
Archocentrus nigrofasciatus
Sebastes carnatus
W tradycyjnej klasyfikacji Actinopterygii dzielone były na:
kostnochrzęstne (Chondrostei) syn. kostnołuskie, kostołuskie, ganoidy chrzęstne obejmująca jesiotrokształtne (Acipenseriformes)
przejściowce (Holostei) syn. pełnokostne, ganoidy kostne obejmujące niszczukokształtne (Lepisosteiformes) i amiokształtne (Amiiformes)
ryby kościste (Teleostei)
ramieniopłetwe (Brachiopterygii), do których zaliczano wielopłetwcokształtne (Polypteriformes)
Według najnowszych tendencji kladystycznych tradycyjnie przedstawiona grupa promieniopłetwych nie jest jednak grupą monofiletyczną (z powodu parafiletycznych przejściowców), a tym samym nie stanowią taksonu naturalnego.
Przez długi czas proponowany był podział na:
kostnochrzęstne (Chondrostei) obejmujące taksony kopalne i współczesne wielopłetwcokształtne (Polypteriformes) i jesiotrokształtne (Acipenseriformes) o wielu cechach prymitywnych
nowopłetwe (Neopterygii) obejmujące przejściowce (Holostei) oraz większość współcześnie żyjących gatunków ryb doskonałokostnych (Teleostei)
Chondrostei okazały się być taksonem parafiletycznym i są obecnie dzielone na dwie odrębne grupy.
Dopiero tak zdefiniowany takson jest uznawany za monofiletyczny:
Cladistia (klad obejmujący wielopłetwcokształtne)
Chondrostei – kostnochrzęstne
Neopterygii – nowopłetwe
Rzędy
Niezależnie od przyjętej klasyfikacji biologicznej gromadę ryb promieniopłetwych dzieli się na rzędy. W poniższej tabeli przedstawiono wszystkie rzędy ze wskazaniem różnic pomiędzy klasyfikacjami Integrated Taxonomic Information System, FishBase, J. S. Nelsona w czwartej edycji Fishes of the World i W. Eschmeyera (Catalog of Fishes).
-Mięśniopłetwe (Sarcopterygii) – grupa kręgowców, tradycyjnie definiowana jako gromada ryb kostnoszkieletowych obejmująca ryby dwudyszne i celakantokształtne, czyli ryby mające umięśnione płetwy o strukturze przypominającej budowę kończyn czworonogów. Tak definiowane mięśniopłetwe okazały się być grupą parafiletyczną – w dewonie z kopalnych form należących do tej grupy wykształciły się pierwsze czworonogi (Tetrapoda), dlatego obecnie do mięśniopłetwych, aby stały się taksonem monofiletycznym, zalicza się również czworonogi.
Cechy charakterystyczne
Płetwy osadzone są na mięsistych trzonach. Zęby pokrywa szkliwo. Wczesne ryby mięśniopłetwe miały heterocerkalną płetwę ogonową, z dłuższym płatem grzbietowym. Współcześnie żyjące formy zachowały wiele cech prymitywnych, ale ich płetwa ogonowa przekształciła się w homocerkalną.
Ewolucja
Odkrycie prymitywnej ryby mięśniopłetwej Guiyu w Chinach w 2009 roku dowiodło, że mięśniopłetwe oddzieliły się od linii ewolucyjnej kostnoszkieletowych prowadzącej do promieniopłetwych nie później niż 419 mln lat temu[2]. Z mięśniopłetwych ryb takich jak Panderichtys wyewoluowali ich następcy eustenopterony, które mogły oddychać powietrzem atmosferycznym na mulistych płyciznach, następnie pojawił się Tiktaalik, który przy pomocy kończynopodobnych płetw mógł wychodzić na ląd, poprzedzając pierwsze czworonogi takie jak akantostegi, których stopy posiadały osiem palców i ichtiostegi z rozwiniętymi kończynami, buszujące wśród roślinności porastającej nabrzeżne mokradła. Mięśniopłetwe ryby wyewoluowały także w latimerie, które przetrwały do dnia dzisiejszego.
Systematyka
W tradycyjnym ujęciu do ryb mięśniopłetwych zaliczane były:
dwudyszne (Dipnoi syn. Dipneusti)
trzonopłetwe (Crossopterygii)
Crossopterygii są obecnie traktowane jako synonim Sarcopterygii. Od czasu odkrycia, że czworonogi wywodzą się z mięśniopłetwych oraz z powodu trudności w ustaleniu relacji pokrewieństwa przedstawicieli tej grupy ryb, wśród systematyków nie ma zgody w kwestii ich klasyfikacji, jednak większość autorów wyróżnia trzy rzędy obejmujące gatunki współcześnie żyjące:
Coelacanthiformes – celakantokształtne
Ceratodontiformes – rogozębokształtne
Lepidosireniformes – prapłaźcokształtne, płazakokształtne
Joseph S. Nelson w czwartym wydaniu Fishes of the World włączył do mięśniopłetwych czworonogi (Tetrapoda), a rodziny zaliczane dotychczas do płazakokształtnych włączył do rzędu rogozębokształtnych:
Coelacanthimorpha – latimeriopodobne
Coelacanthiformes – celakantokształtne, latimeriokształtne
Dipnotetrapodomorpha
Ceratodontiformes – rogozębokształtne
Tetrapodomorpha
Tetrapoda – czworonogi
-Śluzice (Myxini) – monotypowa gromada prymitywnych zwierząt morskich zaliczanych do bezżuchwowców (Agnatha).
Tryb życia
Śluzice prowadzą nocny tryb życia. Żywią się padliną, rybami chorymi oraz unieruchomionymi w sieciach rybackich. Zamieszkują wody przybrzeżne. Mają zdolność zapętlania ciała w supeł, a następnie przesuwania go wzdłuż ciała, co ma znaczenie przy uwalnianiu się z paszczy drapieżnika, a także umożliwia wyrywanie kęsa pokarmowego z ciała ofiary, do której śluzica jest silnie przyczepiona.
Budowa
Śluzice dorastają do ok. 1 m długości. Są podłużne, przypominają z wyglądu węgorze, ich ciało pokrywa lepki śluz. Największe gruczoły śluzowe znajdują się po obu stronach brzusznego fałdu płetwowego. Nie mają oczu i płetwy grzbietowej. Zamiast szczęk posiadają zębopodobne wyrostki mieszczące się na silnym języku, znajdującym się w lejku przyssawkowym. Służą do rozdrabniania pokarmu i wwiercania się w ciało ryby. W grzbietowej części przyssawki leży otwór węchowy, otoczony czułkami. Otwór ten prowadzi do kanału dochodzącego do gardzieli.
Układ oddechowy
Śluzice są skrzelodyszne. U większości gatunków otwory oddechowe nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz ciała. Są połączone we wspólny kanał mieszczący się pod skórą, a otwierający się z tyłu w znacznej odległości od worków skrzelowych. Dzięki temu mogą oddychać, kiedy znaczna część przedniego odcinka ciała znajduje się w tkankach zaatakowanej ryby.
Układ krążenia
Charakterystyczne dla śluzic jest występowanie kilku "serc". Oprócz serca pompującego krew w kierunku skrzeli śluzice mają też "serce" pompujące krew do wątroby, "serce" pompujące krew w kierunku tułowia i leżące w okolicy ogonowej oraz "serce" leżące w okolicy głowowej.
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Śluzice mają słabo rozwinięty móżdżek. W uchu występuje tylko jeden kanał półkolisty.
Układ rozrodczy i rozmnażanie
Śluzice są warunkowymi hermafrodytami. Młode osobniki mają gruczoł rozrodczy męski, który u starszych – po wyczerpaniu się plemników – produkuje komórki jajowe. Śluzica staje się wtedy samicą. Gruczoł rozrodczy złożony jest z części jajnikowej i jądrowej. Zapłodnienie jest zewnętrzne, rozwój bez przeobrażenia.
Systematyka
Gromada obejmuje rząd:
Myxiniformes – śluzicokształtne
z jedną rodziną:
Myxinidae – śluzicowate
-Ryby pancerne, tarczowce, plakodermy (Placodermi) – gromada kopalnych ryb.
Żyły od późnego syluru do samego końca dewonu (od 420 do 360 milionów lat temu). Razem z rybami fałdopłetwymi zaliczane do najstarszych reprezentantów ryb. Miały chrzęstny szkielet osiowy oraz strunę grzbietową. Głowę oraz większą część tułowia osłaniał silny pancerz złożony z dużych płyt (stąd pochodzi ich nazwa). Płyty, które otaczały otwór gębowy, były uzbrojone w duże i ostre zęby, które jednak nie były homologiczne z zębami kręgowców. Specyficzną cechą tej grupy zwierząt był staw łączący czaszkę z pancerzem tułowia.
Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Brazeau (2009), Davisa, Finarelliego i Coatesa (2012), Zhu i współpracowników (2013) oraz Dupreta i współpracowników (2014) wynika, że ryby pancerne nie stanowią kladu, lecz stanowią one grad ewolucyjny obejmujący przodków kladu, do którego należą fałdopłetwe oraz ryby chrzęstnoszkieletowe i kostnoszkieletowe.
-Ryby chrzęstnoszkieletowe, ryby chrzęstne, chrzęstniki (Chondrichthyes) – gromada kręgowców wodnych – tradycyjnie zaliczanych do ryb właściwych (Pisces) – obejmująca chimery, płaszczki i rekiny, łącznie ponad 1000 gatunków. Żywią się pokarmem zwierzęcym. Większość gatunków ryb chrzęstnych żyje w wodach morskich. Rekiny znane są z zapisów kopalnych datowanych na ponad 400 mln lat, płaszczki pojawiły się prawdopodobnie 200 mln lat temu.
Budowa
Jak sama nazwa wskazuje chrzęstnoszkieletowe mają chrzęstny szkielet i strunę grzbietową. Ich ciała są nagie lub pokryte łuskami plakoidalnymi, tzw. zębami skórnymi. Brak pęcherza pławnego, skrzela mają osobne ujścia w postaci 4 - 7 par szpar skrzelowych. Ciało ma wrzecionowaty kształt, u płaszczek jest mocno spłaszczone grzbietowo-brzusznie. U spodoustnych (płaszczki i rekiny) przód głowy jest wyciągnięty w dziób, pod którym znajduje się otwór gębowy i narządy węchu. Promienie płetw spodoustnych są miękkie. Płetwa ogonowa jest asymetryczna, szczęki uzbrojone w potężne pokryte szkliwem zęby. Łuk żuchwowy ruchomo zestawiony z puszką mózgową. Tuż za oczami znajduje się połączony z gardzielą otwór, zwany tryskawką, będący rudymentem dodatkowej szpary skrzelowej. U zrostogłowych puszka mózgowa jest zrośnięta z górną częścią łuku żuchwowego na stałe. Ich zęby nie mają szkliwa, tworzą tzw. płytki żujące. 4 pary szpar skrzelowych leżą blisko siebie i są przykryte wspólnym fałdem skórnym, dlatego widoczna jest tylko jednak z nich. Pływalność niektórych chrzęstnoszkieletowych zwiększa bogata w tłuszcz wątroba. Niektóre ryby mają jednak pływalność ujemną, dlatego muszą znajdować się w ciągłym ruchu, w przeciwnym razie bowiem mogłyby opaść na zbyt duże głębokości.
Odżywianie się
Spodouste są drapieżnikami, przystosowanymi do ścigania swoich ofiar, do których zalicza się przeróżne zwierzęta, od skorupiaków po walenie. Wyczuwają swoje ofiary z dużych odległości dzięki rozwiniętemu zmysłowi węchu. Niektóre gatunki stanowią zagrożenie dla człowieka. Najwięksi przedstawiciele spodoustych, np. rekin wielorybi żywią się planktonem. Ich zęby są bardzo małe, w jamie ustnej rozwinęły się sztywne wyrostki filtrujące wodę i odcedzające plankton. Ryby zrostogłowe również są drapieżnikami: żywią się głównie skorupiakami, mięczakami, szkarłupniami i parzydełkowcami. Nieliczne gatunki chrzęstnoszkieletowych są padlinożercami (np. wygryzacz) lub pasożytami, żerującymi na dużych rybach kostnoszkieletowych lub na ssakach morskich.
Rozmnażanie
U chrzęstnoszkieletowych występuje zapłodnienie wewnętrzne, część płetw brzusznych u samców przekształciła się w narząd kopulacyjny – pterygopodium. U spodoustych występuje kloaka. Większość gatunków jest jajorodna, nieliczne jajożyworodne lub żyworodne. W zależności od gatunku jednorazowo na świat przychodzi od 2 do 300 młodych.
Cechy charakterystyczne
szkielet oraz czaszka zbudowane z chrząstek, bez kości
szczeliny skrzelowe w liczbie 1–7 (najczęściej 5) na każdym z boków ciała, bez pokrywy skrzelowej
płetwy piersiowe ustawione poziomo
heterocerkiczna płetwa ogonowa
ciało nagie, bądź pokryte łuskami plakoidalnymi
zęby osadzone w tkance łącznej, wymieniane okresowo
brak pęcherza pławnego, rolę pęcherza pełni wątroba z dużą ilością tłuszczu zmniejszająca ciężar ryby
złożony układ rozrodczy, zapłodnienie wewnętrzne, u samców obecne pterygopodium, ryby jajorodne (jaja w twardych otoczkach) lub jajożyworodne
poza nielicznymi wyjątkami żyją w wodach słonych
Od bezszczękowców różnią się dobrze rozwiniętymi szczękami, parzystymi nozdrzami i obecnością płetw parzystych. Od ryb kostnoszkieletowych odróżnia je przede wszystkim budowa szkieletu, łusek i zębów.
Ślady kopalne
Najstarsze ślady kopalne chrzęstnoszkieletowych są bardzo ubogie – ograniczają się do łusek pochodzących z terenów obecnej Ameryki Północnej z okresu ok. 455 mln lat temu i nie przez wszystkich paleontologów są akceptowane, ponieważ znacznie różnią się od łusek współczesnych rekinów. Paleontolodzy są zgodni co do tego, że chrzęstnoszkieletowe pojawiły się na początku syluru. Najstarszy znany rodzaj nazwano Elegestolepis. Najstarsze znalezione zęby rekina (z rodzaju Leonodus) pochodzą z okresu ok. 400 mln lat temu.
Główne dwa kierunki rozwojowe chrzęstnoszkieletowych to sprawnie pływające rekiny o wydłużonym ciele oraz prowadzące przydenny tryb życia płaszczki o charakterystycznym dyskoidalnym kształcie ciała. Odrębną gałąź stanowią chimery.
-Fałdopłetwe, akantody (Acanthodii) – gromada wymarłych ryb słodkowodnych i morskich łączących cechy późniejszych ryb chrzęstnych i kostnych. Z powodu licznych kolców w płetwach i spodniej części ciała nazywane są czasem kolczastymi rekinami (gr. ákantha oznacza kolec).
Do fałdopłetwych należą najstarsze znane szczątki żuchwowców. Fałdowce pojawiły się we wczesnym sylurze, wymarły w dolnym permie. Były to zwierzęta przeważnie niewielkie, większość nie przekraczała 20 cm długości ciała, nieliczne duże osiągały długość 2 metrów. Krótka głowa osłonięta była pancerzem kostnych płytek. Otwór gębowy znajdował się w położeniu dolnym. Łuk gnykowy jeszcze się u nich nie wykształcił. Ogon heterocerkalny, budowa szczęk i uzębienie upodabniały je do rekinów. Pomiędzy płetwami piersiowymi i brzusznymi dodatkowe parzyste płetwy, co sugeruje, że być może płetwy parzyste ryb powstały w wyniku podzielenia się fałdu skórnego na brzuchu. Wśród cech zbliżających fałdopłetwe do późniejszych kostnoszkieletowych wyróżnia się skostnienie czaszki, obecność pokrywy skrzelowej i romboidalnych łusek.
Płetwy były inaczej wykształcone niż u ryb współczesnych. Wszystkie, poza ogonową, rozpięte były na masywnych kolcach, będących prawdopodobnie zabezpieczeniem przed innymi, większymi drapieżnikami. Fałdopłetwe najpierw zamieszkiwały morza, później przystosowały się do życia w wodach słodkich.
W gromadzie wyróżnia się rzędy:
Climatiiformes
†Ischnacanthiformes
†Acanthodiformes
Pozycja filogenetyczna fałdopłetwych w obrębie żuchwowców pozostaje niepewna; z różnych analiz filogenetycznych wynika, że mogą one stanowić grad ewolucyjny obejmujący przodków ryb chrzęstnoszkieletowych, grad ewolucyjny obejmujący przodków zarówno ryb chrzęstnoszkieletowych, jak i kostnoszkieletowych, lub też stanowić monofiletyczną grupę siostrzaną do ryb chrzęstnoszkieletowych.
Przykładowym przedstawicielem fałdopłetwych jest kopalny rodzaj Climatius.
-Promieniopłetwe, kostnopromieniste[4], kostnopromienne (Actinopterygii, z gr. aktina – promień i pterygio – płetwa) – gromada ryb kostnoszkieletowych (Osteichthyes) o płetwach wspartych na promieniach kostnych, obejmująca większość (około 30 tys.) współcześnie żyjących gatunków ryb. Wykazują znaczne zróżnicowanie morfologiczne. Zasiedlają wszystkie typy wód słodkich, słonawych i słonych. Od mięśniopłetwych odróżnia je budowa płetw i sposób poruszania.
Cechy charakterystyczne
Płetwy ryb promieniopłetwych są rozpięte na szkielecie z delikatnych promieni z kości skórnych (lepidotrychia), bezpośrednio połączonych z pasem barkowym. Ciało większości gatunków pokryte jest łuskami cykloidalnymi, ktenoidalnymi lub płytkami kostnymi, skóra niektórych jest naga, a u najstarszych ewolucyjnie, w większości już wymarłych gatunków, występują łuski ganoidalne. Szkielet jest dobrze ukształtowany, w całości kostny u form rozwiniętych, a u bardziej pierwotnych częściowo chrzęstny. Tryskawki i nozdrza wewnętrzne zazwyczaj nie występują. Większość ma pęcherz pławny. Zastawka w jelicie spotykana jest jedynie u najstarszych form. Występują trzy otolity.
Ewolucja
Ryby promieniopłetwe pojawiły się w wodach słodkich w późnym sylurze, około 420 mln lat temu. Najstarsze z odkrytych gatunków to Andreolepis hedei i Lophosteus superbus. Kompletny szkielet ryby zaliczonej do promieniopłetwych odkryto w skałach z wczesnego dewonu. W karbonie zdominowały wody śródlądowe, a niektóre formy (prawieczkokształtne) przystosowały się do życia w morzach, które w triasie stały się głównym ośrodkiem ich rozwoju. Podczas gdy większość kostnochrzęstnych żyła w erze paleozoicznej i triasie, Neopterygii, choć znane już od końca permu najburzliwszy okres różnicowania przechodziły w triasie i jurze. Właśnie wówczas zaznaczyła się tendencja do redukcji liczby, grubości i wielkości łusek. Zaistniałe zmiany Neopterygii przyczyniły się do usprawnienia płetw (stąd nazwa Neopterygii i postulowana polska nazwa „nowopłetwe”). Płetwa ogonowa staje się symetryczna (w przeciwieństwie do heterocerkicznej u kostnochrzęstnych) i wykształca się skostniały kręgosłup. Gatunki zaliczane tradycyjnie do przejściowców (jak amia i niszczuka) są obecnie coraz częściej uznawane za prymitywne formy Neopterygii.
W mezozoiku i kenozoiku promieniopłetwe rozwijały się z rosnącym powodzeniem. Obecnie są dominującymi kręgowcami w większości zbiorników wodnych na Ziemi.
Klasyfikacja
Archocentrus nigrofasciatus
Sebastes carnatus
W tradycyjnej klasyfikacji Actinopterygii dzielone były na:
kostnochrzęstne (Chondrostei) syn. kostnołuskie, kostołuskie, ganoidy chrzęstne obejmująca jesiotrokształtne (Acipenseriformes)
przejściowce (Holostei) syn. pełnokostne, ganoidy kostne obejmujące niszczukokształtne (Lepisosteiformes) i amiokształtne (Amiiformes)
ryby kościste (Teleostei)
ramieniopłetwe (Brachiopterygii), do których zaliczano wielopłetwcokształtne (Polypteriformes)
Według najnowszych tendencji kladystycznych tradycyjnie przedstawiona grupa promieniopłetwych nie jest jednak grupą monofiletyczną (z powodu parafiletycznych przejściowców), a tym samym nie stanowią taksonu naturalnego.
Przez długi czas proponowany był podział na:
kostnochrzęstne (Chondrostei) obejmujące taksony kopalne i współczesne wielopłetwcokształtne (Polypteriformes) i jesiotrokształtne (Acipenseriformes) o wielu cechach prymitywnych
nowopłetwe (Neopterygii) obejmujące przejściowce (Holostei) oraz większość współcześnie żyjących gatunków ryb doskonałokostnych (Teleostei)
Chondrostei okazały się być taksonem parafiletycznym i są obecnie dzielone na dwie odrębne grupy.
Dopiero tak zdefiniowany takson jest uznawany za monofiletyczny:
Cladistia (klad obejmujący wielopłetwcokształtne)
Chondrostei – kostnochrzęstne
Neopterygii – nowopłetwe
Rzędy
Niezależnie od przyjętej klasyfikacji biologicznej gromadę ryb promieniopłetwych dzieli się na rzędy. W poniższej tabeli przedstawiono wszystkie rzędy ze wskazaniem różnic pomiędzy klasyfikacjami Integrated Taxonomic Information System, FishBase, J. S. Nelsona w czwartej edycji Fishes of the World i W. Eschmeyera (Catalog of Fishes).
-Mięśniopłetwe (Sarcopterygii) – grupa kręgowców, tradycyjnie definiowana jako gromada ryb kostnoszkieletowych obejmująca ryby dwudyszne i celakantokształtne, czyli ryby mające umięśnione płetwy o strukturze przypominającej budowę kończyn czworonogów. Tak definiowane mięśniopłetwe okazały się być grupą parafiletyczną – w dewonie z kopalnych form należących do tej grupy wykształciły się pierwsze czworonogi (Tetrapoda), dlatego obecnie do mięśniopłetwych, aby stały się taksonem monofiletycznym, zalicza się również czworonogi.
Cechy charakterystyczne
Płetwy osadzone są na mięsistych trzonach. Zęby pokrywa szkliwo. Wczesne ryby mięśniopłetwe miały heterocerkalną płetwę ogonową, z dłuższym płatem grzbietowym. Współcześnie żyjące formy zachowały wiele cech prymitywnych, ale ich płetwa ogonowa przekształciła się w homocerkalną.
Ewolucja
Odkrycie prymitywnej ryby mięśniopłetwej Guiyu w Chinach w 2009 roku dowiodło, że mięśniopłetwe oddzieliły się od linii ewolucyjnej kostnoszkieletowych prowadzącej do promieniopłetwych nie później niż 419 mln lat temu[2]. Z mięśniopłetwych ryb takich jak Panderichtys wyewoluowali ich następcy eustenopterony, które mogły oddychać powietrzem atmosferycznym na mulistych płyciznach, następnie pojawił się Tiktaalik, który przy pomocy kończynopodobnych płetw mógł wychodzić na ląd, poprzedzając pierwsze czworonogi takie jak akantostegi, których stopy posiadały osiem palców i ichtiostegi z rozwiniętymi kończynami, buszujące wśród roślinności porastającej nabrzeżne mokradła. Mięśniopłetwe ryby wyewoluowały także w latimerie, które przetrwały do dnia dzisiejszego.
Systematyka
W tradycyjnym ujęciu do ryb mięśniopłetwych zaliczane były:
dwudyszne (Dipnoi syn. Dipneusti)
trzonopłetwe (Crossopterygii)
Crossopterygii są obecnie traktowane jako synonim Sarcopterygii. Od czasu odkrycia, że czworonogi wywodzą się z mięśniopłetwych oraz z powodu trudności w ustaleniu relacji pokrewieństwa przedstawicieli tej grupy ryb, wśród systematyków nie ma zgody w kwestii ich klasyfikacji, jednak większość autorów wyróżnia trzy rzędy obejmujące gatunki współcześnie żyjące:
Coelacanthiformes – celakantokształtne
Ceratodontiformes – rogozębokształtne
Lepidosireniformes – prapłaźcokształtne, płazakokształtne
Joseph S. Nelson w czwartym wydaniu Fishes of the World włączył do mięśniopłetwych czworonogi (Tetrapoda), a rodziny zaliczane dotychczas do płazakokształtnych włączył do rzędu rogozębokształtnych:
Coelacanthimorpha – latimeriopodobne
Coelacanthiformes – celakantokształtne, latimeriokształtne
Dipnotetrapodomorpha
Ceratodontiformes – rogozębokształtne
Tetrapodomorpha
Tetrapoda – czworonogi
___________________
źródło:
www.wikipedia.pl
Komentarze